行政院農業委員會台南區農業改良場  研究彙報第38號
 

甘藍抗黑腐病篩選之研究

謝明憲   林棟樑   鄭安秀   王仕賢

摘  要

 謝明憲、林棟樑、鄭安秀、王仕賢•2001•甘藍抗黑腐病篩選之研究。台南區農業改良場研究彙報38:45~53

 甘藍為台灣中南部地區重要冬季裡作蔬菜,唯臺灣地處亞熱帶地區,溫度、濕度適於甘藍黑腐病發生,不僅影響品質也增加防治成本。因此本試驗之目的在於篩選出對黑腐病具有抗性的甘藍品種以配合臺灣平地甘藍育種需求。試驗材料為商業品種、臺灣地區所選育之自交系及國外種源庫引入品種,並針對臺灣地區分離之黑腐病菌株進行抗病篩選。試驗結果顯示臺灣地區選育的自交系“本地種”及“葉深-2”、“YSE-3”及“YSLO-1”之抗病性均高於對照品種“富士早生”,其中以“本地種”品種抗病性較穩定;在商業品種中,“YR265”、“YR早春”及“春秋一號”抗病性均高於對照品種“富士早生”,其中又以“YR早春”抗性較穩定。本試驗已選出比對照品種“富士早生”對黑腐病具有更高抗病性的自交系,可供直接或間接提供組合育種親本使用,且所篩選出抗病品種(系)多數均具葉深血統,而臺灣地區以往所選育的甘藍品種主要均屬該系統,較適應本地區氣候環境,顯示將可以配合臺灣平地甘藍耐熱育種需求,以進行進一步的育種工作。

關 鍵 字:甘藍、抗病性、黑腐病

接受日期:2000年10月2日


前  言

    甘藍黑腐病(black rot)係由細菌Xanthomonas campestris pv. campestris 所引起,為世界性重要病害之一。病原菌常由葉緣水孔或傷口侵入,引起萎黃之V字型病斑,病斑擴展後中肋及葉主脈導管變黑,呈現黑色或褐色病徵,降低蔬菜品質及產量至鉅。臺灣地處亞熱帶地區,溫度及濕度均適宜黑腐病的發生,尤以每年6∼10月為發病高峰期(林,1981);本病不僅危害甘藍也危害其他作物,包括所有十字花科蕓苔屬(brassicas)、蘿蔔類作物,其他十字花科雜草如山芥菜、小團扇薺及獨行

    菜(頭瓣菜)等及藜科之菠菜(李,1995;Williams, 1980)。臺灣地區自70年代起推行蔬菜生產專業區,大量集中栽培之後,病害的發生逐漸加遽,已成為臺灣地區十字花科蔬菜之重要病害;在無藥劑防治狀況下,發病率甚至可高達95.6(黃,1990)。目前化學藥劑防治,並無法有效控制病害的發生與蔓延,而選育抗病品種則是防治此病的基本途徑。

    Bain(1952)最早進行抗黑腐病品種之研究,並於1955年進行甘藍抗病品種篩選,選出二個抗病品種“富士早生”及“Hugenot”(Bain, 1952; 1955);Dickson & Hunter(1987)由中國大陸引進美國的甘藍品種(系)中發現一抗病品系“PI436606(黑葉大平頭)”,利用此抗病品系為,檢定出該品系在苗期和成株期對黑腐病均具有相同抗性。在國內林氏(1981)最早由國外引進908個品種(系),以單一黑腐病菌株接種進行抗病篩選,證實“富士早生”品種確實具有抗病性,且經雜交之後可選育出抗病性後裔;此外,農業試驗所(1983)由美國農部引入的一批甘藍品種(系)中,也獲得一抗病品系“PI2815512(葉深)”(蕭 & 張, 1988)。本研究擬以由台東區農業改良場提供之四個分離自臺灣地區的黑腐病病原細菌菌株進行抗病篩選試驗,探討及分析本省甘藍品(種)系之抗黑腐病特性。

材料及方法

    供試材料為商業品種:早秋(KK Cross)、初秋(KY Cross)、YR-265、YR早春(YR Sohshun)、強力ゾビジベ50、ゾビジベ、夏星、夏峰、強力夏峰、春秋一號、鑽石初秋、高峰、和風、諾華V0401、諾華V0402、富士早生(Early Fuji)、Copenhagen Market,臺灣地區所選育之自交系:本地種、新港種、葉深-1、葉深-2、TARI-1[初秋 ×(初秋 ×PI281552)]BC1F7、TSS30(葉深-1-4)、TSS31(PI281552-2-8BR)、YSL(本地葉深單株選系)、YSLO-1(本地葉深單株選系)及自國外種源庫引入品種YSJ-1(00028499, Youshin)、YSJ-2(00041767, Yoshin)、YSE-3(Early Yeh-Sen Summer)、PI281552(Yoshin)、PI436606(黑葉大平頭)等。試驗苗株計分三重複每一重複以15株苗進行黑腐病菌接種;供試苗齡為播種後達第5週(35天)苗。

    接種黑腐病菌菌株係台東區農業改良場提供之四個黑腐病菌株(計有XCH-1、XCH-14、XCH-20及XCH-37分別採集自臺東、臺東、中壢及桃園);病原細菌懸浮液濃度為108 cfu/ml,以混合菌株葉面噴霧方式混合菌株接種。檢訂日期分別為:1988年10月8日接種,於1988年10月14日調查發病情形;2000年4月18日接種,於2000年4月24日調查發病情形;2001年8月16日接種,於2001年8月23日調查發病情形。罹病等級依病斑面積佔葉面積比分為5級,0代表未發病者,1代表病斑面積低於1/4葉面積者,2代表病斑面積介於1/4-1/2葉面積者,3代表病斑面積介於1/2-3/4葉面積者,4代表病斑面積超過3/4葉面積者,換算為罹病度,並以下列公式換算罹病度:

罹病度 = [Σ(級數 ×該級數之葉片數)]/(4 ×調查總葉數) ×100。

圖一、黑腐病葉片發病等級

圖一、黑腐病葉片發病等級

Table 1. Black rot rating of cabbage leave inoculated with Xanthomonas campestris pv. campestris.

說明:葉片發病等級依病斑面積分為5級:0代表未發病者,1代表病斑面積低於1/4葉面積者,2代表病斑面積介於1/4-1/2葉面積者,3代表病斑面積介於1/2-3/4葉面積者,4代表病斑面積超過3/4葉面積者。

結果

    甘藍抗病性檢定試驗係依據林(1980)、Bain(1952, 1955)及Williams(1972)在甘藍黑腐病抗病性試驗研究成果,選用日本培育之抗病品種“富士早生”為材料,並於第二次及第三次病原菌接種試驗中陸續自美國種源庫引入後自行繁殖採種之“PI281552”及“PI436606”品系為材料(因第一年獲得材料不足以做抗病篩選用;另在第三次病原菌接種試驗中加入感病品種“Copenhagen Market”做感病性對照用。本試驗甘藍各品種(系)接種黑腐病菌試驗結果(表一),顯示商業品種“YR-265”及“YR早春”在三次接種試驗之罹病度均顯著低於抗病品種“富士早生”,具有穩定抗病性表現,其中以“YR早春”的抗病性最高;臺灣地區所選育之自交系及自國外種源庫引入材料中以“本地種”在三次接種試驗均有較低罹病度,即表現出較高抗病性;而在第二次及第三次試驗陸續加入之供試品種(系)中以“YSE-3”及“YSLO-1”對黑腐病也有較高抗病性表現。此外,另二個引入材料“PI281552”及“PI436606”其抗病性的檢定結果,罹病度與“富士早生”品種相近,具有相同程度的抗病性表現;在第三次接種試驗額外加入感病品種“Copenhagen Market”,罹病度高達44.40,除了與“TARI-1”品系相近之外,顯著高於其它供試品種(系)。

表一、不同甘藍品種(系)黑腐病調查
Table 1. Disease incidence of black rot on different cabbage varieties or lines.

品種(系)名

Varieties or lines

罹   病    度

Disease incidence

1998年接種試驗

Inoculated in 1998

2000年接種試驗

Inoculated in 2000

2001年接種試驗

Inoculated in 2001

早秋K-K cross

41.17

A

26.57

fghi

26.59

ef

初秋K-Y cross

30.17

Bc

34.55

bcdefg

32.96

cd

YR 265

19.67

De

26.48

fghij

23.72

fghi

YR 早春

18.50

Def

14.07

kl

18.03

i

強力 50

 -

 

40.57

abc

- 

 

 -

 

30.94

cdefgh

 -

 

夏星

27.83

Bc

45.71

a

37.94

bc

夏峰

32.83

B

28.98

defgh

35.56

cd

強力夏峰

24.33

Cd

 

 

 -

 

春秋一號

27.66

Bc

27.51

efghi

 -

 

Copenhagen Market

 -

 

 

 

44.40

a

鑽石初秋

34.50

Ab

26.81

efghi

- 

 

高峰

32.00

B

24.56

ghij

 -

 

和風

32.17

B

12.64

l

19.04

hi

V0401

- 

 

33.57

bcdefg

- 

 

V0402

 -

 

25.21

ghij

- 

 

本地種

14.17

Ef

28.72

defgh

23.81

fghi

新港種

24.67

Cd

31.61

cdefgh

37.87

bc

葉深-1

29.00

Bc

33.88

Bcdefg

36.67

cd

葉深-2

11.67

F

22.86

Ijkh

33.51

cd

TARI-1

 

32.97

bcdefg

43.59

ab

TSS30

 -

 

36.86

abcde

22.79

fghi

TSS31

 

42.32

ab

26.30

efg

YSE-3

 -

 

16.36

jkl

24.34

hfg

YSJ-1

 

29.62

defgh

33.60

cd

YSJ-2

 -

 

35.44

bcdef

37.97

bc

YSL

19.50

De

27.71

efghi

31.45

de

YSLO-1

 -

 

17.64

ijkl

20.57

ghi

富士早生

23.83

Cd

31.46

cdefgh

37.97

bc

PI281552

 -

 

38.05

abcd

38.91

abc

PI436606

 -

 

 -

37.91

bc

* 表中同行內英文字母相同者,表示5顯著水準的鄧肯式多變域分析下,差異不顯著。

    試驗材料中共有12個品種(系)參加三年試驗,將其結果進行綜合變方分析(表二),供試材料不同年份間其罹病度存有差異,各品種(系)間的罹病度也有顯著性差異。各品種(系)間的罹病度比較結果(表三)以商業品種“YR-265”、“YR早春”及“和風”罹病度均顯著低於“富士早生”品種,具有較高的抗病性表現;臺灣地區所選育之自交系及自國外種源庫引入系統中以“本地種”及“葉深-2”罹病度均顯著低於對照品種“富士早生”,具有較高的抗病性表現;而臺灣地區目前栽培F1品種“初秋”及“夏峰”罹病度與“富士早生”品種相近,也與國外仍有栽培之F1品種“早秋”罹病度相近,具有相同或相近程度的抗病性表現。

表二、不同甘藍品種(系)在不同年份黑腐病罹病度變方分析摘要表
Table 2. Analysis of variance for Disease incidence of black rot at different cabbage varieties or lines in 1998, 2000, and 2001.

變異的來源

Source

平方和

S.S.

自由度

D.F.

均方

M.S.

F值

F. value

品種

3821.41

     11

     347.40

     17.31****

年份(品種)

3211.79

     23

     139.64

      6.96****

誤差

1405.16

     70

      20.07

 

全體

8438.36  

   104

 

 

表三、不同甘藍品種(系)黑腐病罹病度綜合分析比較表
Table3. Combined analysis variance of disease incidence of black rot on different varieties or lines of cabbage with of three inoculation tests.

品 種 (系) 名

Varieties or Lines

罹病度

Disease Incidence

早秋K-K cross

31.44

BC

初秋K-Y cross

32.56

BC

YR 265

23.29

D

YR 早春

16.87

E

夏星

37.16

A

夏峰

32.46

BC

和風

21.28

D

本地種

22.23

D

新港種

31.38

C

葉深-1

33.18

BA

葉深-2

22.68

D

富士早生

31.09

BC

資料來係綜合1998, 2000, 2001年黑腐病菌接種試驗結果分析而得。

** 表中同行內英文字母相同者,表示5顯著水準的鄧肯式多變域分析下,差異不顯著。

討論

     Bain (1952)最早進行甘藍抗黑腐病調查,並於1955年進行甘藍抗病篩選,選出“富士早生”及“Hugenot”抗病性品種,且由F2估算其抗病性係由一對或多對基因所控制,1972年Williams 等人在抗黑腐病篩選及抗病性遺傳分析試驗,證實“富士早生”是所有固定授粉品種(Open-pollinated Cultivars)之中屬抗病性最高者,其抗病性程度也與目前國外仍有栽培的F1品種“早秋”屬同一等級;且對“富士早生”品種的抗病性遺傳機制則提出另一論證,認為其抗病因子由一對隱性因子所控制,當它在異質結合(Heterozygous)下受到一對隱性和一對顯性修飾因子所影響。Dickson & Hunter(1987)由中國大陸引進的甘藍品種中發現另一抗病品系“PI436606”,其抗病性也是一對隱性因子所控制。Hunter & Ludwig(1987)在比較不同株齡對黑腐病的抗病性試驗中發現“PI436606” 具有苗期(播種後5週內)和成株期的共同抗性;而與“PI436606”品系園藝性狀相似,同樣源自於Flat Dutch系統的抗病品種“富士早生”則僅具有成株期抗病性(Hunter & Ludwig, 1987 ; Ignatov et. al., 1998)。之後Dickson & Hunter (1985 ; 1987)也陸續篩選出對黑腐病僅具成株抗性“LAWI-3”、“NY-1414”、Hancock”及“BI-20”等四個品種系。在國內甘藍抗黑腐病檢定試驗,林氏(1981)最早由國外引進908個品系,評定甘藍品種“富士早生”及其雜交之後裔具有抗病性。農業試驗所由美國農部所引入一批的甘藍品種(系)進行抗病篩選試驗,獲得一具顯性抗病因子的“PI281552”品系(蕭 & 張,1988),而此一材料經廖氏(1996)研究也證實具抗病性。

    根據Gene for Gene 的病原與寄主交互作用理論,Ignatov 等人(1998a ; 1998b ; 1999)從黑腐病原菌與甘藍抗感病之交互作用中鑑定出病原菌至少有六個生理小種,分別定為生理小種0∼5等,同時判定“富士早生”品種具有R1及r5抗病性基因,而“PI436606”品系具有r5抗病性基因。換言之,若黑腐病原菌之生理小種為“5”時,則該二品種(系)之抗病性均被生理小種5瓦解。若病原菌之生理小種為“1”時,則“PI436606”為抗病品種,“富士早生”則成為感病品種。本試驗雖混合了四個黑腐病菌株,但其生理小種仍無法判定,因此試驗結果“PI281552” 品系抗病性不如蕭氏與張氏(1988)及廖氏(1996)的研究成果,此可能因生理小種不同所致;另“PI281552”品系為一開放授粉品種,可能因抗病基因尚未固定,造成遺傳偏流(genetic drift),尤其引種時之種子數量少,造成母族群過小,遺傳偏流增大。因此欲確認甘藍抗病性,實有必要進行研究病原生理小種,才能正確判定作物之抗病性。

    臺灣地區栽培品種“初秋”及“夏峰”抗黑腐病檢定分析結果,顯示該二品種罹病度與“富士早生” 品種相近(表三);在第二次及第三次接種試驗結果,“PI281552”及“PI436606”品系罹病度也與“初秋”及“夏峰”品種(系)間無顯著性差異存在。該結果與農業試驗所(1984)甘藍抗黑腐病篩選試驗結果,“PI281552”品系呈抗病性表現及“初秋”品種呈極感病性表現有很大差異;雖然本研究係在第二次黑腐病菌接種試驗中始加入“PI281552”品系做為對照,由於試驗結果未表現出高度抗病性,與農業試驗所(1984)、蕭氏 & 張氏(1988)及廖氏(1996)等試驗結果不符,故進行第二次黑腐病菌接種試驗,但其結果顯示“PI281552”品系罹病度與“富士早生”品種相近,對黑腐病仍未表現高度抗病性;此外,本試驗中“TARI-1”品系(源自農業試驗所培育甘藍品系“[初秋 ×(初秋 ×PI281552)]BC1F7”)其罹病度與感病品種“Copenhagen Market”數值相近無顯著性差異,如此試驗結果也與蕭氏及張氏(1988)甘藍抗黑腐病篩選試驗在“PI281552×初秋”品系表現耐病性的反應亦有很大差異;但比較本試驗中供試品系“TSS31”(源自種苗改良繁殖場自行引入的甘藍品系“PI281552”),其罹病度也與“初秋”及“PI281552”品種(系)間數值相近,無顯著性差異存在。因此,與農業試驗所(1984)、蕭氏 & 張氏(1988)及廖氏(1996 )等試驗結果間的差異,推測其原因,首先可能是兩試驗間所使用的黑腐病菌菌株在生理小種類型上存有差異;雖然蕭氏及張氏(1988)指出“PI281552”品系具一顯性抗病因子,但因國內至今尚未對臺灣地區現存黑腐病菌菌株系進行生理小種鑑定及分類,或許在蕭氏及張氏(1988)試驗中“PI281552”品系對供試病原菌生理小種具顯性抗病性反應。其次應是各別所引入“PI281552”品系,在遺傳背景上存有差異,可能需進一步針對DNA分子層次上比較彼此間的差異。而“早秋”與“初秋”品種同屬日本Уワユ種苗株式會社(TAKII SEED)所育成(表四),其罹病度與“富士早生” 品種相近無顯著性差異(表三),與Williams et. al., (1972)在抗黑腐病篩選及抗病性遺傳分析試驗結果相同,對黑腐病具有同一等級的抗感病性。

    在抗病性品種(系)篩選部份,本試驗所採用的一代雜交F1品種“YR265”、“YR早春”及“和風”對黑腐病均具有穩定的抗病性,而僅在第一及二次黑腐病菌接種試驗參試的F1品種“春秋一號”也具有較高的抗病性。一代雜交F1品種其抗病性較高,雖有可能將父母親本所具相異的抗病因子集合於F1雜種,而有較高程度的抗病性(湯, 1967);但也有可能是因為一代雜交之雜種優勢,提升其生育勢,因而相對地增加對病原菌侵害的抵抗力或提高其耐病性(Lim, 1975),且育種上從一代雜種分離抗病基因較為不易;因此,早在1972年Williams等人雖篩選出三個具高度抗病性的一代雜交F1品種(“Hybrid No. 24”、Tokyo Pride“及“R-I Cross”),但仍從固定授粉品種“富士早生”進行自交選育及雜交育種試驗(Williams, et. al, 1972)。另外,本試驗所採用由國外種源庫引進的品(種)系及臺灣地區選育的自交系供試材料中,以“本地種”及“葉深-2”對黑腐病均具有穩定的抗病性,而僅在第二及三次黑腐病菌接種試驗參試的自交系“YSE-3”及“YSLO-1”等二個品系,其罹病度顯著低於“富士早生”品種,顯示對黑腐病具有較高的抗性。

    依本試驗結果,在本地選育之甘藍材料較“富士早生”品種對臺灣地區黑腐病原菌有較高之抗性,可間接或直接提供做為組合育種親本使用,目前“本地種”及“葉深-2”二品系已進一步納入筆者所進行平地甘藍耐熱選育試驗之組合育種的供試材料;唯仍有需進一步進行抗病性因子檢定,即確認黑腐病原菌之生理小種。而臺灣地區適應性良好的一代雜交品種均含有葉深血統(表四),主要為引入之耐熱性,希望能自其遺傳變異中選育出具耐熱且抗病之自交系。而本試驗結果中對黑腐病具有穩定的抗病性的商業品種“YR-265”,其父本即為“葉深”品種(農山漁村文化協會, 1986),且臺灣地區甘藍栽培品種即源自葉深系統,如甘藍優秀商業品種“初秋”及“早秋”均帶有葉深血統,而本試驗也證實葉深系統對黑腐病有一定程度之抗病性,也由該系統篩選出數個對黑腐病具有較高抗性的自交系。顯示由“葉深”系統種源不僅可選育或雜交出在園藝性狀表現較佳品種,更可選育出對黑腐病具有穩定的抗病特性的品種(系)。

表4.甘藍抗黑腐病篩選供試品種材料之遺傳背景及育成單位說明
Table 4. The genetic background and Origin used as plant materials for the screening of cabbage for resistance  to black rot.

品 種 (系) 名

遺傳背景

genetics background

育成單位或保存單位

Origin

早秋K-K cross

葉深群 & Early summer群(早生系)

Уワユ種苗株式會社(TAKII SEED)

初秋K-Y cross

葉深群 & Early summer群(早生系)

Уワユ種苗株式會社(TAKII SEED)

YR 265

Succession YR!川崎

日本農林社(NORIN SEED)

YR 早春

日本農林社(NORIN SEED)

強力ゾビジベ50

葉深群 & Early summer群(早生系)

小林種苗株式會社(KOBAYASHI SEED)

ゾビジベ

葉深群

小林種苗株式會社(KOBAYASHI SEED)

夏星

葉深群

中原採種場(NAKAHARA SEED)

夏峰

ロユч採種場(KAIYA SEED)

強力夏峰

ロユч採種場(KAIYA SEED)

春秋一號

ロユч採種場(KAIYA SEED)

Copenhagen Market

Lake Valley Seed Company

鑽石初秋

石田種苗株式會社(TOKITA SEED)

高峰

農友種苗公司

和風

農友種苗公司

V0401

諾華種苗公司

V0402

諾華種苗公司

本地種

葉深群

行政院農業委員會桃園區農業改良場

新港種

許國雄(私人採集)

葉深-1

葉深群

亞洲蔬菜研究發展中心

葉深-2

葉深群

亞洲蔬菜研究發展中心

TARI-1

初秋×(初秋×PI281552)

行政院農業委員會農業試驗所

TSS30

葉深群

行政院農業委員會種苗改良繁殖場

TSS31

PI281552(葉深)

行政院農業委員會種苗改良繁殖場

YSE-3

葉深群

美國國家種源庫

YSJ-1

葉深群

日本國家種源庫

YSJ-2

葉深群

日本國家種源庫

YSL

葉深群

行政院農業委員會種苗改良繁殖場

YSLO-1

葉深群

行政院農業委員會種苗改良繁殖場

富士早生

中野早&中野早丸

Уワユ種苗株式會社(TAKII SEED)

PI281552

葉深群

美國國家種源庫

PI436606

葉深群

美國國家種源庫

誌謝

     本試驗供試甘藍品種(系)材料,感謝行政院農業委員會農業試驗所提供“TARI-1”自交系;行政院農業委員會桃園區農業改良場提供“本地種”;行政院農業委員會種苗改良繁殖場提供“葉深”及“TSS”自交系;亞洲蔬菜研究發展中心提供“葉深-1”及“葉深-2”材料;國家種源庫引進日本“YSJ-1”及“YSJ-2”等葉深系統及美國國家種源庫提供“PI281552”、“PI436606”及“Early Yeh-Sen Summer(YSE)”,同時感謝行政院農業委員會臺東區農業改良場黃 昌博士提供黑腐病菌株,使試驗能順利進行。

參考文獻

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Screening of Cabbage Varieties/Lines Resistance to Black Rot

Hsieh, M. H., D. L. Lin, A. S. Cheng and S. S. Wang

Summary

     Cabbage is an important vegetable in central and southern area Taiwan in the winter. Because Taiwan is in subtropics, the warm temperature and high humidity favor the incidence of black rot. The black rot- infected cabbage plants decreased quality of products and increased the control cost. The subjects of this study is to screen cabbage for black rot resistance. Experimental material included commercial varieties, open-pollinated cultivars, and inbred lines, they were obtained from the seed companies, governmental research institutes, and National Plant Collection Labs. The results show that the disease incidence of “Local Variety”,  “Yehsen-2”, “YSE-3”, and “YSLO-1” were significantly lower than that of “Early Fuji”, and “Local Variety” always has stable resistance among these. The disease incidence of “YR265”, “YR Sohshun”, and “SF-Kelly No.1” were significantly lower than that of “Early Fuji” in the commercial cultivars. “YR Sohshun” has been stable resistance among these. In the screening of resistant in the experiment, two varieties, “Local Variety” and “Yehsen-2” were highly resistant to black rot.

Key words: Cabbage, Resistance, Black rot

Accepted for publication: 2 October, 2001


 

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