人工自交授粉情形
C8615×P8901
文/圖 王裕權 張元聰 王仕賢 張錦興
洋桔梗，屬龍膽科宿根草花，原產美國於中南部內布拉斯加至德州一帶，為一、二年生草花。日本在1935年引進洋桔梗，並開始少量栽培，同時開始育種工作，每年均有許多新品種問世。至1992年8月止共有206個品種，其中有158個品種上市販賣。大部份品種以切花栽培用為主，也有少數的矮性品種如”Blue Lisa”、”Little Bell”等當作盆花或花壇佈置用。台灣於1968年由日本引進，1976年在埔里試種成功，由於洋桔梗花型和花色豐富，平均價格每把10支約為百元左右，加上栽培技術精進，因此面積和產量急速增加，民國91年之種植面積達81公頃。四個切花市場的交易數量每年共約113萬把。主要產地在彰化田尾、永靖、嘉義縣之新港、東石以及台南縣佳里、麻豆，至於南投縣埔里、高雄美濃、屏東鹽埔等地因氣候太溼或太熱，以致栽培面積漸少。這些地區栽培洋桔梗的品種來源主要為日本商業品種，但種苗有80﹪以上由丹麥育苗後進口，僅有少數國內育苗場利用高冷地自然低溫進行育苗或控溫育苗，以避免育苗期的高溫造成簇生化（Rosette）現象。因此育出耐高溫的自有品種成為洋桔梗產業發展急需解決的問題。台南區農業改良場自民國89年起進行洋桔梗品種選育工作，本文即介紹本場洋桔梗育種工作之現況。
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人工自交授粉情形 |
C8615×P8901 |
洋桔梗授粉後果莢內種子量多 |
洋桔梗之性狀
洋桔梗Eustoma grandiflorm (Raf.) Shnn. (舊學名：Lisianthus russellianum Hook.)。別名麗缽花、土耳其桔梗、德州藍鈴。英名: Eustoma或 Prairie Gentian 。日名：トルユギキョ。洋桔梗莖直立，株高通常在50-80公分。對生葉片灰綠色，卵形至長橢圓形，全緣，葉基互抱於莖節上，長約6-7公分。當簇生化時植株節間短，葉片密集叢生狀。花朵直徑約為5-7公分，具有長花梗。花序排列呈圓錐花序，花瓣5-6枚，長橢圓形至倒卵形，瓣緣頂端微波浪狀向外反捲。萼片5枚，具有狹長隆起的龍骨。雄蕊5-6枚著生於花冠喉部，花藥黃色、雌蕊子房上位，柱頭2片開裂。本屬主要有三個種：E.grandiflorum、E.baekley及E.exaltatum。此三種之原生地有交集，推測有互相雜交的可能性， E.grandiflorum在原生地發現有紫、白、桃、黃和白底紫邊等之花色。現今洋桔梗品種經育種改良後，可分為之單辦、重瓣；又可依花色來分，包括紫、桃、白、淡紫(Lilac或Lavender)、紅、黃色及白底鑲紫邊、粉邊的複色系統等。1914年於科羅拉多州之Tempa的紫色自生群落中發現黃色原生種。
依日本大川 清教授在美國調查：自然分布的北限在科羅拉多州的Fort Collins地區，海拔1666公尺的高冷地，冬天下雪，春秋季溫度偏低。此地區洋桔梗種子於5月發芽，花期在7月到9月中旬，開花時株高僅為30~ 45公分，；種子於10月中旬成熟，生活史在一年內完成。而原生地的南限在溫暖的德州Navasota平地，冬季不下雪，其種子在5月發芽後，很快因夏季高溫、乾燥的環境而簇生化。經過冷涼的冬季後，於隔年3∼4月才會重新抽苔，6∼9月開花，10月種子成熟，生長期長達二年，植株開花時的高度可達100公分。
洋桔梗之開花反應屬於相對性長日植物，即在長日條件下開花較早，但植株高度相對較矮。反之，洋桔梗在短日條件下也能夠開花，但開花較遲。洋桔梗對日長的感應期約在播種後80∼100天，本葉約3對之時。洋桔梗在抽苔之後，溫度對開花無絕對影響，只影響開花的速度，溫度越高開花越早。品種依播種到開花所需日數，可概分為極早生、早生、中生及晚生種（表一）
表一、洋桔梗開花節位數和開花日數與生育情況之關係
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植株性狀 |
開花節位數 | 播種到開花所需日數 |
| 生育區分 | ||
| 極早生種 | 12 | 120 |
| 早生種 | 12 | 140 |
| 中生種 | 15 | 160 |
| 晚生種 | 18 | 180 |
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| 品種觀察及選育圃 | 優良自交系C8618 |
國外育種概況
洋桔梗雖然原產在北美洲中南部，但品種選育工作卻以日本最多。自1930年代引入日本後，經過早期民間育種家（1930至1980年間）及後來種子公司「第一園藝」、「阪田」、「福花園」、「TAKII」（1980以後）等的努力，陸續育成約200個以上的品種，這些品種也是目前台灣洋桔梗栽培的主要品種。
由於洋桔梗開花習性雄蕊約比雌蕊提早3-5天成熟，因此自然環境下為異交作物。自交數代後，容易有自交弱勢的產生，早期民間育種家所育成品種大多以自然授粉選擇外表形態整齊的品種為主。此時期植株生長勢不佳花色不穩定，同時花色也以原生地族群單瓣紫色、白色及粉色為主。雖然單瓣雙色系有原生種，但直到1986年才有品種發表，重瓣品種於1986年被育成，黃色系品種直到1992年才被育成。
種子公司投入育種工作的時間雖然較晚，且初期仍以購買民間育種家育成品系為主。後來積極以自然授粉、組織培養、花藥培養、放射線誘變等方法進行育種。而第一個雜交品種（F1）在1980年就被民間育種家育成。但生長勢強、花色穩定、花型優美的F1品種是1989年才由種子公司育成。此後日本洋桔梗的育種主流，才由民間育種家轉為種子公司，也開始有更多的花色、花形、生育特性的商業品種陸續被育成販售（表二）。除此之外，歐美「Gaboriau」、「Pan America」近年來也培育一些盆花品種和少數的切花品種。
表二、引入台灣種植之日本商業品種一覽表
| 年代 | 育成品種 |
| 1930-1970 | 若紫、紫扇、桃扇、白扇、紫源氏..等 |
| 1982 | YODEL |
| 1991 | 海蒂（HEIDL）單瓣、國王（ECHO）-重瓣 |
| 1993 | 佛朗明哥（FLAMENCO）、多雷米（DO-RE-MI PASTEL）、米奇（MICKEY）、小月光（MOONLIGHT SMALL）、阿爾卑斯（ALPS） |
| 1995 | 白金紫（PLATINA VIOLET）、月光重瓣（MOONLIGHT DOUBLE）、新阿爾卑斯（NEWS ALPS）、BICOLOR PURPLEE |
| 1996 | EX-ROSA羅莎系列 |
| 1997 | 比可樂（PICOLO）、彼得（PETER BLUE LINE）、夏日（SUMMER） |
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| 洋桔梗開花習性雄蕊約比雌蕊提早3~5天成熟 | 耐熱盆花品種佛羅里逹藍(Florida Blue) |
本場之育種概況
洋桔梗栽培上最大的問題即是苗株會因不良環境造成簇生化現象；亦即植株葉呈橢圓形、平攤，節間不伸長，生長緩慢，農民稱之為”睡覺”。簇生化現象是不良環境所造成的生長狀態。農民栽培洋桔梗若發生簇生化現象勢必延長栽培時間，增加生產成本。目前對於洋桔梗簇生化的原因大致上已經瞭解，栽培者購買進口苗或涼溫養成苗，定植初期注意不良環境的控制就可避免簇生化的發生，但這些都是栽培成本居高不下的原因。因此選育在高溫環境下簇生化比率低且能在國內自行育苗的品種，是本場洋桔梗育種的主要目標。
1.育種策略
洋桔梗為種子繁殖作物，容易授粉，蒴果長橢圓至卵形，種子量多，每1毫升約有15000粒種子，目前商業販售以雜交品種（F1）為主，因此育種策略也是以F1育種程序進行。
從相關報告均顯示：藍色花系之品種形成簇生化植株之比例均較小。白紫雙色品種較其他顏色品種簇生化比率高，另依以往洋桔梗在高溫環境下簇生化的表現來看，單瓣中晚生種較重瓣早生種簇生化比率高。此外，盆花用品種對於高溫有比較強的忍受性，這些特性均是育種親本選拔的參考。如圖1是美國所育成耐熱品種“Maurine
Daylight”
譜系圖，其親源以藍色花系比例較多與上述報告符合。
2.引種
藉由引入及現有洋桔梗品種栽培，評估其對本區天然環境之適應性並選擇具有高溫不易簇生化，花色表現優良的品系，再以自交純化及雜交分離後代選拔，選育適合栽培的耐熱品系。由於日本商業品種育種過程中，苗株的簇生化並非其主要育種方向或瓶頸問題，因此本場引入美國育成之6個耐熱洋桔梗品種，可以在28~31℃環境下育苗，且苗株無簇生化情形的商業品種，作為親本。
3.雜交育種
以高莖、花色豐富的切花品種與耐熱的盆花品種，進行雜交，再從雜交分離後裔中選拔不易高溫簇生化之優良單株，經自交純化4∼6代後，選擇表現優良之自交系經組合力檢定後，期能取得生長勢強、花色穩定且又不易高溫簇生化，適合本區環境栽培之雜交品種。
4.育種現況
目前經選拔所獲選優良耐熱自交系的親本來源是由”White Bouquet” 、”Memory Pink”、”流星”、”Moon Light（月光）”、”Memory Pink”、”Platina Violet（白金紫）”、”Mickey Lilac”等幾個商業品種，經雜交後再自交分離選拔所出來的F4品系，其品系代號及表現如表三所顯示。其中C8605分離選出2個不同株高及花色之品系。由C8612分離選出3個不同花色之品系。其餘各品系理論上尚有6.25 %異型結合個體，但由外觀及切花性狀之調查發現，品系內之外觀已趨於一致。目前所獲選的8品系其簇生率皆為0%，因洋桔梗具有自交弱勢，為避免部分生長勢較弱之品系呈現出自交弱勢，應自F6世代開始以植株間相互雜交方式留種，而仍有分離現象之品系則繼續選拔。
民國90年完成之F4品系與P8901（佛羅里達藍 Florida Blue）之組合力分析，在所有雜交組合在株高方面有顯著提昇，花朵數以”C8614” ×” Florida Blue” 組合最多達22.6朵，株高、莖徑方面以”C8615” × “Florida Blue” 最高分別為91.8 cm及4.36 mm，綜合以上結果一般組合力以”C8615”、”C861203”、”C860501”等品系較佳，且所有雜交組合的簇生率皆低於5﹪（表三），但是在最重要的花色方面以”C8615” × “Florida Blue”組合為單瓣白紫邊最佳，但其純度仍然不足需進一步改善，又以”Florida Blue”為花粉親所雜交的組合花色皆為紫色，可能與花色基因的表現或上位性有關，值得進一步探討。以上所選拔之品系以花型為單瓣品系居多。另一方面由引入耐熱盆花品種中，也已分離選拔10個具優良性狀、花色穩定的盆花品系。
表三、台南場洋桔梗耐熱品系性狀
| 品系代碼 | 花型 | 花徑 | 花色 | 早晚生 | 花朵數 | 簇生率% |
| C8603 | 杯狀 | 4 | 白單瓣綠心 | 早 | 15~18 | 0 |
| C8605 | 鐘狀 | 6 | 彩藍單瓣 | 早 | 15~17 | 0 |
| C860501 | 鐘狀 | 7 | 淡彩藍單瓣 | 早 | 12~13 | 0 |
| C8607 | 漏斗 | 7 | 淡黃綠心單瓣 | 早 | 10~12 | 0 |
| C861201 | 漏斗 | 5.5 | 白單瓣綠心 | 早 | 7~9 | 0 |
| C861202 | 漏斗 | 5 | 深桃暗紅心單瓣 | 早 | 9~10 | 0 |
| C861203 | 漏斗 | 5.5 | 深桃暗紅心單瓣 | 早 | 8~10 | 0 |
| C8614 | 鐘狀 | 7 | 重瓣淡粉暗紅心 | 晚 | 10~12 | 0 |
| C8615 | 杯狀 | 3.5 | 白紫邊綠心單瓣 | 中晚 | 10~12 | 0 |
| C8616 | 杯狀 | 3.5 | 白粉邊綠心單瓣 | 中晚 | 15~18 | 0 |
| C8618 | 漏斗 | 5.5 | 桃色暗紅心單瓣 | 中早 | 10~12 | 0 |
| P8901 | 漏斗 | 6.5 | 紫色單瓣 | 早 | 16~18 | 0 |
未來展望
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洋桔梗在日本市場是屬於高級花卉，產期在每年5月至11月間。至於11月至隔年3月，因冬季生產需電照、加溫設施，生產成本高且切花品質差。台灣氣候涼爽，產品品質佳栽培成本較低，因此在前述季節時外銷日本市場極具潛力。然而以目前所使用品種及苗株皆是國外進口，成本高且適合品種不多，是產業發展瓶頸。若有自己品種，可以達到降低生產成本及品種多的目的。 |
從洋桔梗栽培曆來看，此生產期所生產之切花必需於8-10月定植，同時洋桔梗育苗約需50-60天，因此大約是6-8月為育苗期，幾乎是台灣最熱的季節，因此耐熱、簇生率低及適合平地育苗的自有品種，配合本場研發成功的採後處理保鮮技術將是洋桔梗產業發展成功因子之一。
圖1.洋桔梗耐熱品種"Maurine Daylight "譜系圖
